dan sekitarnya
Mu: adalah masa inti, dan
Mc: adalah masa sitoplasmik sel kedua masa berada dalam keadaan keseimbangan optimum dan dinamakan indeks nukleoplasmik (NP) yang dinyatakan sebagai:
dimana Vn : Volume inti, dan Vc : Volume sel
Keseimbangan ini tidak hanya berkenaan dengan hubungan timbal balik dengan volume, tetapi menyatakan secara langsung hubungan timbal balik secara kimia.
Secara umum setiap sel mempunyai dua periode dalam siklus selnya yaitu periode interfase dan periode pembelahan. Siklus ini diulang pada setiap generasi sel, tetapi lamanya siklus sangat bervariasi pada jenis sel yang berbeda. Beberapa ada yang memiliki siklus yang pendek dengan seringnya pembelahan yang terjadi, sebagian lainnya memiliki siklus yang panjang atau bahkan mengalami interfase sepanjang kehidupan organisme ( contoh: sel syaraf ).
Selama pembelahan sel, inti mengalami serangkaian perubahan yang komplek, namun teratur dan tetap. Beberapa hal sangat terlihat jelas pada saat pembelahan, diantaranya yaitu menghilangnya anak inti dan pembungkus inti, unsur kromatin memadat membentuk kromosom. Kromosom selalu berada di dalam inti. Namun selama periode interfase umumnya kromosom tidak terlihat karena terletak tersebar dan komponen makromolekulnya terdistribusi longgar di dalam molekul inti.
Seperti telah disebutkan di atas bahwa secara umum periode sel terdiri dari dua periode yaitu periode interfase (istirahat/senggang) dan periode pembelahan. Di sini periode interfase terbagi atas periode G dan S. G berasal dari kata gap (senggang) dan S berasal dari kata synthesis.
Gambar 1. Diagram siklus hidup sel menunjukan periode mitosis dan interfase
Periode G1 adalah periode sel aktif mansintesa ARN dan protein. Inti dan sitoplasma membesar. Lamanya 30-40% dari waktu daur. Sel bersiap untuk mitosis.
Periode S adalah periode aktif mensintesa AND anak yang disebut replikasi. Lamanya juga 30-40% dari waktu satu daur. Pada akhitnya terjadi penggandaan kromatin.
Periode G2 adalah persiapan sitoplasma untuk membelah, lamanya 10-20% dari waktu daur. G2 segera disusul dengan pembelahan sesungguhnya (M=mitosis).
Pembelahan Sel
Daerah Pembelahan Sel
Dalam proses pembelahan sel terdapat daerah tertentu pada sel sebagai tempat terjadinya pembelahan. Daerah demikian disebut sebagai “daerah pembelahan” yang dibagi atas:
1. Nucleus (inti sel)
Proses pembelahan pada inti sel disebut karyokinesis (karyon = inti; kinesis = kejadian atau gerakan).
2. Cytoplasma
Proses pembelahan pada sitoplasma disebut cytokinesis (cytus = sel).
Karyokinesis mengalami pembelahan terlebih dahulu, untuk kemudian diikuti dengan cytokinesis.
Mekanisme Pembelahan Sel (Mitosis)
Pembelahan sel menampakkan keaktifan mitosis dan sitokinesis sebagai perubahan yang terus-menerus. Mitosis memiliki beberapa fase antara lain: profase, metafase, anafase, dan telofase. Mitosis berasal dari kata mitos yang berarti benang, disebut demikian karena dalam prosesnya terbentuk benang-benang kromosom dalam inti. Pembelahan semacam ini terjadi pada seluruh jaringan tubuh, baik jaringan somatic (vegetatif) maupun jaringan germinatif (generatif). Dalammitosis, karyotipe yabf 2 N (diploid) pada sel induk akan tetap 2 N pada sel anak.
Mitosis terjadi pada sel jaringan yang selalu bersifat muda dan mampu membelah diri terus menerus (neristematis). Dibagi atas dua fase utama, yaitu:
1. Persiapan (interfase)
2. Pembelahan (mitosis)
1. Persiapan (interfase), terbagi atas tiga periode:
a. Periode G1 (Gap 1); waktu senggang
Periode sel sedang aktif mensintesa ARN (transkripsi) dan protein (transisi) serta membentuk sitoplasma baru, yang nantinya merupakan bahan untuk membina sel anak. Peristiwa ini mendorong inti dan sitoplasma membesar. Lama G1 30-40% dari waktu daur.
b. Periode S (sintesa)
Merupakan masa aktif mensintesa ADN (replikasi). Dengan replikasi terbentuk bahan genetic baru yang persis sama susunan AND-nya dengan yang lama. Dengan demikian sel anak mengandung bahan genetis yang sama dengan sel induk.
c. Periode G2
Merupakan masa persiapan sitoplasma untuk membelah dan merampungkan bahan yang disintesa pada periode G1. Nucleus masih nyata dibungkus membran inti mengandung satu atau lebih nucleoli. Dua sentrosom (pusat organisasi mikrotubul) muncul di luar inti, terbentuk selama awal interfase melalui proses replikasi dari sentrosom tunggal (pada sel hewan setiap sentrosom mempunyai ciri terdiri atas sepasang sentriol). Mikrotubul meluas dari sentrosom dalam susunan radial dinamakan aster (stars = bintang). Kromosom telah menduplikasi (selama fase S) tetapi dalam keadaan ini tidak dapat dibedakan sendiri-sendiri, karena masih dalam bentuk serabut kromatinyang terkemas longgar. Pada periode ini semua bahan sitoplasma dan organel menjadi rangkap dua. Lamanya 10-20% dari waktu daur. Periode ini segera disusul oleh pembelahan (mitosis).
2. Pembelahan (mitosis), memiliki 4 fase yaitu:
a. Profase (fase awal)
Pada periode ini terjadi perubahan pada nucleus dan sitoplasma. Pada nucleus, nukleuli menghilang. Serabut-serabut kromatin menjadi lebih menggulung rapat dan melipat sehingga kian pendek dan tebal berubah menjadi kromosom, yang besar dan tampak jelas. Kromosom kemudian berduplikasi menjadi dua kromatid anak yang sama, dan kemudian bergabung pada sentromer. Spindle mitosis terbentuk di sitoplasma, tersusun dari mikrotubul dan bergabung dengan protein, tersusun teratur di antara dua sentrosom. Selama profase sentrosom bergerak berlawanan satu sama laindan nampaknya bergerak sepanjang permukaan inti melalui pemanjangan berkas mikrotubul diantara dua sentrosom.
b. Prometafase
Selama prometafase membrane inti terpotong-potong. Mikrotubul dari spindle sekarang dapat masuk ke dalam inti dan berhubungan dengan kromosom yang telah menjadi lebih padat. Berkas mikrotubul dinamakan serabut spindel, yang meluas dari setiap kutub kea rah ekuator sel. Setiap kromatid dari kromosom kini memiliki struktur khusus yang dinamakan kinetokor, yang terletak pada daerah sentromer. Mikrotubul yang menambat pada kinetokor dinamakan mikrotubul-kinetokor. Struktur ini menyebabkan kromosom bergerak. Mikrotubul yang lain, mikrotubul-nonkinetokor, tersusun radier dari kutub menuju ke ekuator sel tanpa menambat pada kromosom.
c. Metafase
Sentrosom berada pada kedua kutub sel yang berlawanan. Kromosom berada pada bidang metaphase, bidang yang mempunyai jarak yang sama antara spindle kedua kutub. Spindel sentromer dari semua kromosom lurus satu sama lain pada bidang metaphase. Untuk setiap kromosom, kinetokor dari permukaan kromatid anak berlawanan kutubsel. Karena itu kromatid yang sama dari setiap kromosom menambat pada mikrotubul-kinetokor yang tersusun radier dari kutub yang berlawanan dari sel induk. (Serat gelendong terbentuk sempurna antara kutub, kromosom menggantung pada serat gelendong tersebut lewat sentromernya,dan semua bergerak ke bidang ekuator hingga kromosom terletak pada satu bidang datar)
Gambar 3. Tingkatan keadaan pembelahan sel mitosis (metaphase, anaphase, telophase) pada sel hewan
d. Anafase (fase kembalinya kromosom ke kutub bersebrangan.)
Sentromer dari setiap kromosom mengganda, sehingga setiap kromatid memiliki sentromer sendiri-sendiri. Setiap kromatid sekarang dianggap sebagai calon kromosom. Spindle mulai menggerakkan kromatid menuju kutub sel yang berlawanan. Hal ini dikarenakan mikrotubul kinetokor menambat pada sentromer. Mikrotubul kinetokor memendek ketika kromosom mendekati kutub sel. Pada saat yang bersamaan kutub dari sel juga bergerak lebih jauh. Akhir dari anafase kedua kutub sel sama jaraknya dan merupakan kumpulan dari kromosom.
e. Telofase (fase akhir. Pada fase ini sel induk menjadi dua sel anak.)
Pada fase telofase, mikrotubul nonkinetokor selalu memanjang dan anak inti mulai terbentuk pada kedua kutub sel, dan kromosom berada dalam keadaan terhimpun. Membrane inti terbentuk dari potongan-potongan membrane inti sel induk dan bagian lain dari system endomembran. Pada fase profase dan prometafase selanjutnya nucleoli nampak kembali dan serabut kromatin dari masing-masing kromosom menjadi kurang erat memilin. Mitosis merupakan pembelahan dari satu inti menjadi dua inti yang secara genetic sama.
Sitokinesis
Sitokinesis terjadi setelah pembelahan karyokinesis selesai. Kemudian disusul pembentukan sitoplasma bagi tiap inti baru. Periode G1 dan G2 dikonkritkan di sini. Secara umum sitokinesis adalah sebagai berikut:
Gambar 4. Proses sitokinesis pada sel hewan, terlihat adanya cincin kontraktil
Di daerah bidang ekuator terjadi invaginasi yang membentuk ceruk pada kedua sisi, yang makin lama makin dalam, dan akhirnya bertemu dengan mikrotubuli serat gelendong. Mikrotubuli bersama dengan mikrofilamen ikut membentuk gentingan. Bersamaan dengan itu terbentuk vesikula di bidang ekuator. Vesikula kemudian bersatu sehingga terbentuk dua membran sel. Sebelum kedua sel anak terpisah sempurna, terlebih dahulu terjadi penggandaan organel.
Sedangkan sitokinesis secara lebih terperinci memperlihatkan proses yang berbeda antara sel hewan dan tumbuhan. Pada sel hewan, sitokinesis terjadi melalui proses yang dikenal sebagai pembelahan. Tanda peretama dari pembelahan adalah nampaknya alur yang membelah, terletak pada permukaan sel dekat bidang metaphase induk, dimulai dengan alur yang dangkal. Pada sisi sitoplasma dari alur terdapat cincin kontraktil dari mikrofilamen yang tersusun dari protein aktin. Protein ini mempunyai fungsi utama yang sama dengan yang terjadi pada peristiwa kontraksi otot, dan gerakan sel. Bila cincin dari mikrofibril berkontraksi dan diameternya mengecil maka alur pembelahan menjadi lebih dalam sampai sel induk menggenting menjadi dua. Jembatan terakhir antara dua sel anak mangandung spindel mikrofibril, yang akhirnya pecah meninggalkan dua sel baru yang memisah.
Pada sel tumbuhan yang mempunyai dinding sel berbeda, saat sitokinesis tidak terdapat alur pemisah, namun terdapat suatu struktur yang dinamakan “bidang sel”. Bidang sel terbentuk selama telofase melintang di tengah-tengah sel induk. Gelembung-gelembung dari apparatus golgi didorong sepanjang mikrotubul ke tengah sel, meluas membentuk bidang sel. Peleburan gelembung membentuk dua membran yang seringkali bergabung dengan membran plasmanya masing-masing. Dinding sel baru terbentuk antara dua membran dari bidang sel.
Sitokinesis terdiri atas dua macam, yaitu:
1. Disjunctive
Sitokinesis yang disjunctive, menghasilkan sel-sel anak yang lepas-lepas. Contoh: profiliferasi limfosit dalam reaksi immune, sehingga terbentuk klon. Sel tidak berhubungan / berlekatan satu sama lain.
2. Astral
Sitokinesis astral menghasilkan sel-sel anak yang masih berhubungan / berlekatan. Contoh: cleavage pada zygote membentuk blastula. Tiap sel dalam blastula (blastomer) masih berlekatan dan berhubungan. Hubungan antara sel bersebelahan berupa gap junction, yang merupakan tempat keluar masuk / transport berbagai bahan bermolekul kecil, ion, air, dan juga terjadi perimbangan muatan listrik.
Struktur dan Fungsi Spindel Mitosis (Gelendong Pembelahan)
Peristiwa mitosis bergantung pada suatu struktur yang dinamakan spindel mitosis (gelendong pembelahan), yang mulai terbentuk di sitoplasma selama profase. Struktur ini terdiri atas serabut-serabut yang terbuat dari mikrotubul yang bergabung dengan protein.
Sementara spindel mitosis terakit, mikrotubul dari sitoskeleton secara parsial terurai, mungkin memberukan bahan untuk digunakan membangun spindel. Spindel mikrotubul memanjang melalui penggabungan banyak unit protein tubulin. Banyak mikrotubul sejajar membentuk berkas yang cukup besar yang dinamakan serabut spindel. Perakitan spindel mikrotubul dimulai di sentrosom (microtubule organizing center).
Mikrotubul adalah polar yang berbeda ujungnya (positif & negatif). Suatu mikrotubul panjangnya dapat berubah melalui penambahan atau pengurangan protein tubulin hanya pada ujung positif. Ujung positif spindel mikrotubul adalah ujung yang jauh dari sentrosom. Sedangkan ujung negatif merupakan ujung yang dekat dengan sentrosom. Pada sel-sel hewan, sepasang sentriol terdapat pada pusat dari sentrosom, namun struktur ini tidaklah penting bagi pembelahan sel. Berbeda dengan sel hewan, sentrosom dari sel tumbuhan tidak memiliki sentriol. Penelitian menunjukkan bahwa apabila sentriol dari sel hewan dirusak dengan sinar laser mikro, spindel tetap terbentuk dan berfungsi selama mitosis.
Meiosis
Meiosis adalah bentuk pembelahan inti yang sangat penting diantara reproduksi seksual organisme. Meiosis terjadi pada organisme ekuariot, yang selnya mengandung jumlah kromosom diploid. Dioploid berarti rangkap, dalam artian bahwa informasi genetik pada salah satu kromosom dapat dijumpai pada bentuk yang sama ( atau termodifikasi) pada kromosom kedua didalam inti. Kedua kromosom membentuk pasangan sedemikian yang dinamakan homolog. Sel diploid manusia mengandung 46 kromosom, atau 23 pasang homolog ke 46 kromosom dari zigote terbentuk dari fertilisasi, yang berasal dari sel sperma dan sl telur yang masing-masing gamet memberikan satu anggotanya dari setiap pasangan homolognya.
Pemembelahan meiosis terdiri atas 2 tahap yaitu:
1. Meiosis pertama (I)
2. Meiosis kedua (II).
Gambar 5 .Proses Miosis
Masing-masing memiliki ke-4 fase: profase, metafase, anafase, dan telofase. Istirahat antara kedua tahap disebut interkinesis. Profase meiosis I dibagi atas 5 sub-tahap: leptoten, zigoten, pakiten, diloten, dan diakinesis.
1. Meiosis I
a. Interfase I
Meiosis didahului oleh interfase, dimana setiap kromosom mengalami proses replikasi. Proses ini menyerupai pada replikasi kromososm mitosis. Untuk setiap kromosom, stiap kromatid ( anak) menyerupai sifat genetik yang sama menambat pada sntromer. Ada sepasang sentriol (pada sel hewan) juga mengalami replikasi untuk membentuk dua pasang.
b. Profase I
Profase meiosis I dibagi atas 5 sub-tahap: leptoten, zigoten, pakiten, diloten, dan diakinesis.
1) Leptoten
Kromatin terpilin menjadi kromosom. Terdapat 2 pasang kromosom homolog
2) Zigoten
Kromosom homolog mengandeng; sebelah berasal dari kromosom induk (kromosom matroklin) dan sebelah lain dari kromosom bapak (kromosom patroklin). Dibeberapa tempat terjadi persilangan (chiasma; jamak: chiasmata).
Gambar 6. Proses miosis I
3) Pakiten
Kromosom homolog mengandeng rapat sepanjang lengannya, dari pangkal ke ujung terbentuk tetrade.
4) Diploten
Setiap kromosom membelah longitudinal membentuk dua kromatid, sentromer masih satu terjadi chiasmata pada beberapa tempat natara kromatid homolog; dari chiasmata timbul crossing over.
5) Diakinesis
Kromosam (kromatid) mencapai pilinan maksimal, sehingga mencapai besar maksimal pula. Kromosom homolog merenggang, nukleus menghilang, selapu inti hancur, sentriol menganda dan setiap pasang menuju kutub berseberangan.
c. Metafase I
Selapu inti menghilang, serat gelondong terbentuk anatara kedua pasang sentriol, yang terdiri dari: mikrotubuli dan mikrofilia. Kromosom (berpasangan homolog) bergerak ke bidang ekuator.
d. Anafase I
Sel memanjang dari kutub ke kutub. Kromosom homolog berpisah ke kutub berseberangan dan kromatid belum terbentuk.
e. Telofase I
Selaput inti terbentuk kembali. Sepasang sentriol berada dipinggir luar selaput. Cytokinesis terjadi, sehingga sel induk menjadi sel anak. Gametosit I pada akhir meiosis I menjadi gametosit II.
2. Meiosis II
Gambar 7. Proses Miosis II
a. Profase II
Masanya pendek sekali. Selaput inti hilang. Sentriol mengganda dan menuju ke kutub berseberangan inti. Kromatid disetiap kromosom belum terpia=sah. Sentromer masih satu.
b. Metafase II
Serat gelondong terbentuk antara pasangan sentriol. Kromosom (sepasang kromatid) yang menggatung pada serat gelondong lewat sentromer pindah ke bidang equator.
c. Anafase II
Sel memanjang dari kutub ke kutub menurut poros serat gelondong. Sentromer pada setiap pasangan kromatid membelah sehingga kromatid bersaudara lepas. Kromatid berpisah dan bergerak ke kutub berseberangan.
d. Telofase II
Kromatid terbuka kembali pilinannya, terlepas-lepas, menjadi jala halus: kromatin. Selaput inti terbentuk kembali. Nucleolus muncul, melekat pada kromatin. Terjadi sitokinesis, sehingga dari dua gametaosit II terbentuk 4 gametid. Gametid mengandung kromosom separuh dari sel induk, dari 2N pada gametosit I, menjadi 1N pada gametid.
Dengan proses transformasi gametid nanti akan berubah menjadi gamet, yakni sel benih matang. Meiosis menghasilkan gamet yang mengandung bahan genetis yang:
1. Separuh dari bahan gametogonium
2. Bervariasi, karena terjadinya crossing over pada profase I
Perbedaan Antara Mitosis dan Meiosis
Perbedaan Mitosis Meiosis
Interfase lama sebentar
Profase Sebentar; tidak ada subfase; hanya sekali Agak lama; dibagi atas subfase pada meiosis I; 2x; frofase II kromatid tidak menggandakan lagi
Terbentuknya kromosom Awal profase Pertengahan profase: pakiten
Kromosom homolog Tidak bergandeng Bergandengan pada zigoten sampai anafase meiosis I
Dan diploidTetrad, synapsis, metafase Tidak terbentuk Terbentuk pada pakiten dan diploid
Metafase, sentromer Membagi 2 sehingga kromatid berpisah Metafase I: belum menbagi 2
Metafase II: membagi 2
Anafase, kromatid Pindah ke kutub berseberangan Anafase I: kromosomhomolog pindah ke kutub berseberangan
Anafase II: kromatid pindah ke kutub bersebernaga
Telofase Terbentuk 2 sel anak masing-masing 2N Telofase I: terbentuk 2 sel anak masing-masing 2N
Telofase II: terbentuk 4 sel anak masing-masing 1N
Interkinesis Tidak ada Ada, antara meiosis I dan meiosis II
Terjadi pada Jaringan somatif dan germinatif Hanya pada germinatif
DAFTAR PUSTAKA
Siregar, Nirwana. Dkk. - .Biologi Kedokteran Biologi Reproduksi & Embryology. Jakarta: Departemen Biologi Fakultas Kedokteran UPN “Veteran” Jakarta.
Suryani, Yoni. 2004. Biologi Sel dan Molekuler. Yogyakarta: JICA
Tidak ada komentar:
Posting Komentar